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Schwerkraftsensitive Einzeller

. Wahrnehmung über ein spezialisiertes Schweresinnes-Organell (Loxodes) . Wahrnehmung über „schwere" Zellorganelle (Physarum) . Wahrnehmung der Masse der Zelle über mechanosensitive Ionenkanäle (Paramecium) .

Als linearer Beschleunigungsreiz ist die Gravitation eine geeignete Bezugsgröße zur Orientierung im Raum und förderte in vielzelligen, höheren Organismen die Entwicklung von Schweresinnesorganen und in Einzellern Rezeptorstrukturen zur Wahrnehmung der Gravitation. Als Modellsysteme werden Einzeller untersucht, die klare Schwerkraftantworten zeigen, wodurch sie der Sedimentation (passives Absinken der Zellen) entgegenwirken: Gravitaxis (= Orientierung im Raum) und Gravikinese (= schwerkraftabhängige Regulation der Geschwindigkeit der Fortbewegung). Neben dem experimentellen Vorteil, dass Perzeption, Transduktion und Reizantwort in einer Zelle erfolgen, ist bekannt, dass Ciliaten (Wimpertierchen, z.B. Paramecium = Pantoffeltierchen) ihr Schwimmverhalten über den koordinierten Schlag von mehreren tausend Wimpern (Cilien) steuern. Diese wiederum werden über das Membranpotential und die Aktivierung von Ionenkanälen kontrolliert, d.h. Vorgänge, wie sie auch in Nervenzellen ablaufen. Das gezielte Laufen der amöboiden Riesenzelle Physarum polycephalum (azellulärer Schleimpilz, Plasmodium) wird durch rhythmische Kontraktionen ihrer Protoplasmaadern ermöglicht, die ein Netzwerk mit einer definierten Lauffront bilden. Die Kontraktionen basieren auf dem Aktomyosin-System, welches auch der menschlichen Muskelkontraktion zugrunde liegt.

Um herauszufinden, wie Schwerkraftwahrnehmung und Signaltransduktion erfolgen, wurden die Einzeller unter variierten Schwerkraftbedingungen untersucht und das Verhalten mittels computerunterstützter Bildverarbeitung analysiert. Als Methoden wurden Hypergravitation, simulierte Schwerelosigkeit mittels schnelldrehender Klinostaten, Mikrogravitation auf den Höhenforschungsraketen TEXUS 27, 28, 39 und MAXUS 2, im Shuttle (D1, IML-1, IML 2; STS-69, S/MM-06) und in Parabelflügen (www.novespace.fr) eingesetzt. Weiterhin erfolgten Experimente in dichteveränderten Medien und nach Ausschluss von Rezeptorkandidaten.

Experimente zur Schwerkraftwahrnehmung in Ciliaten werden auch im DLR_School_Lab Köln-Porz durchgeführt.

Einige Ergebnisse

1. In Hypergravitation verstärken sich die Schwerkraftantworten der Einzeller, in Schwerelosigkeit gehen sie allmählich verloren, wobei der Zeitverlauf auf die Beteiligung elastischer Cytoskelettelemente schließen lässt.
2. Die Schwellenwerte für die Schwerkraftantworten gravisensitiver Einzeller liegen im Bereich von 0.1 – 0.3xg.
3. Die Ciliaten adaptieren nicht an Schwerelosigkeit (getestet bis zu 14 Tagen), der Schleimpilz passt sich innerhalb weniger Stunden an die neue Reizqualität an.
4. Der weit verbreitete Botenstoff cAMP ist in einer noch zu klärenden Weise an den Schritten der Schwerereiz-Signaltransduktionskette beteiligt.

Aktuelle Modelle der Schwerkraftwahrnehmung

1. Wahrnehmung über ein spezialisiertes Schweresinnes-Organell. Der Ciliat Loxodes besitzt Vakuolen mit einem schweren Mineralkomplex, befestigt an einem Mikrotubulistab. Wird diese Struktur zerstört (Laserbeschuss), so schwimmen die Zellen orientierungslos wie in Schwerelosigkeit.
2. Wahrnehmung über „schwere" Zellorganelle. Im Falle von Physarum wird postuliert, dass die Perzeption des Gravitationsreizes über größere Zellorganelle erfolgt, die im Vergleich zum Cytoplasma eine erhöhte Dichte von mindestens 0,35 g/cm³ aufweisen. Dabei stellen die Kerne, die in Vielzahl in Physarum vorkommen, Rezeptorkandidaten dar.
3. Wahrnehmung der Masse der Zelle über mechanosensitive Ionenkanäle in der Zellmembran. Vorraussetzung ist eine polare Anordnung der Kanäle. So finden sich in Ciliaten (z. B. Paramecium) hyperpolarisierende mechanosensitive Kalium-Kanäle am Hinterende der Zellen, depolarisierende mechanosensitive Calcium-Kanäle am Vorderende (siehe Schema rechts). Durch den Druck des Cytoplasmas auf die jeweils unten liegende Membran erfolgt eine spezifische Stimulierung, die den Cilienschlag entsprechend modifiziert und damit das Verhalten reguliert.

Weiterführende Literatur

Ciliaten:

Hemmersbach, R. & Bräucker, R. (2002). Gravity-related behaviour in ciliates and flagellates, in Cell Biology and Biotechnology in Space. Ed., A. Cogoli. Elsevier, Amsterdam, pp. 59-75.
Hemmersbach, R. & Häder, D.-P. (1999). Graviresponses of certain ciliates and flagellates. FASEB J., 13, S69-S75.
Hemmersbach, R., Volkmann, D. & Häder, D.-P. (1999). Graviorientation in protists and plants. J. Plant Physiol., 154, 1-15.
Hemmersbach, R., Voormanns, R., Briegleb, W., Rieder, N. & Häder, D.-P. (1996). Influence of accelerations on the spatial orientation of Loxodes and Paramecium. J. Biotechnol., 47, 271-8.
Hemmersbach, R., Voormanns, R. & Häder, D.-P. (1996). Graviresponses in Paramecium biaurelia under different accelerations: Studies on the ground and in space. J. Exp. Biol., 199, 2199-205.

Physarum:

Block, I., Briegleb, W. & Wohlfarth-Bottermann, K.-E. (1986). Gravisensitivity of the acellular slime mold Physarum polycephalum demonstrated on the fast-rotating clinostat. Eur. J. Cell Biol., 41, 44-50.
Block, I., Rabien, H. & Ivanova, K. (1998). Involvemement of the second messenger cAMP in the gravity-signal transduction in Physarum. Adv. Space Res., 21, 1311-4.
Block, I., Freiberger, N., Gavrilova, O. & Hemmersbach, R. (1999). Putative graviperception mechanisms of protists. Adv. Space Res., 24, 877-82.